Flora palinológica de la cuenca del río San Eugenio, Risaralda (Cordillera Central), Colombia

 

Palynological flora at the Colombian river San Eugenio, Risaralda (Cordillera Central), Colombia

 

 

Resumen

Se presenta un atlas palinológico de la cuenca media del río San Eugenio (Risaralda), Colombia, con el fin de establecer bases de referencia para posteriores estudios paleopalinológicos en el Cuaternario. Las especies de este estudio se seleccionaron con base en estudios florísticos realizados en la zona de trabajo, las muestras de polen se procesaron y se describieron utilizando los métodos convencionales de acetólisis y microscopía de luz. En total, se describieron 31 especies vegetales clasificadas en 16 familias que son características de los bosques subandinos bajos. Los sitios estudiados se caracterizan por ser fragmentos de bosque intervenido en procesos sucesión con elementos que hacen parte de la sucesión de la vegetación, de fragmentos de bosque intervenido antropizado y vegetación que crece en sitios de dosel abierto. Adicionalmente, se incluyeron granos de polen de especies domesticadas como Manihot sculenta, Phaseolus sp. y Zea mays. El polen de las especies analizadas presentó caracteres morfológicos que permiten la diferenciación de gran parte de los taxones estudiados, entre estos están el tipo de aberturas (poros o colpos) y la escultura de la pared.

 

Palabras clave: bosque andino, Colombia, palinología, río Cauca

 

Abstract

A palynological atlas was carried out on the middle watershed of the river San Eugenio (Risaralda), Colombia, in order to established points of reference for future palynological studies on the quaternary period. The species were selected based on floristic studies near to the working area; the pollen samples were processed and described using the conventional methods of acetolysis and light microscopy. In total 31 plant species distributed in 16 families were described; all of them characteristic of the low sub- andean forests, with elements from a succession of vegetation corresponding to an anthropized fragment of forest, and vegetation growing on open canopy sites. Aditionally, pollen grains from domesticated species as Manihots culenta, Phaseolus sp., and Zea mays, were characterized. The pollen of the species analyzed showed morphological characters that allowed differentiation of much of the taxa studied, among these are the kind of openings (pores or colpi) and wall sculpture.

 

Key words: Andean forest, Colombia, palynology, Cauca river.

 

 

INTRODUCCIÓN

 

Los granos de polen presentan variaciones morfológicas diagnósticas que permiten la identificación de los taxones a diferentes niveles de la jerarquía taxonómica (familia, género y en algunos casos hasta especie) (Mercado-Gómez et al. 2011). La exina, la pared externa del grano está compuesta de esporopolenina que posee cualidades químicas que permite a estos soportar fuertes cambios climáticos y conservarse en diferentes sustratos o sedimentos a través del tiempo. Lo anterior favorece la utilización del polen en estudios de reconstrucción histórica del clima y la vegetación de una región, así como también escenificar la relación entre el hombre y la vegetación (Aceituno y Lalinde 2011, Hooghiemstra y van der Hammen 2004). Para llevar a cabo este tipo de estudios es necesario elaborar atlas palinológicos que sirvan como herramientas de referencia en la identificación de los taxones.

 

El territorio colombiano ha sido un espacio importante en el proceso de colonización y expansión de la especie humana por el continente americano debido a su ubicación geográfica como corredor de paso de Norte y Centro América a Suramérica y viceversa. Las evidencias encontradas en los diferentes asentamientos arqueológicos muestran que la región colombiana conocida como el Cauca medio fue uno de los principales corredores de la expansión humana a través de este puente continental desde el Holoceno hasta el Pleistoceno tardío 18 - 12 millones de años; Aceituno y Castillo 2005, Aceituno y Loaiza 2007a).

 

Estos estudios paleopalinológicos han sido una herramienta fundamental para evaluar y entender el impacto de la explotación del hombre sobre los recursos vegetales y la influencia del clima en los movimientos transversales de la flora sobre los Andes (Hooghiemstra et al. 2006). Sin embargo, estas reconstrucciones con base en granos de polen enfrentan dificultades por la falta o carencia de atlas palinológicos de referencia locales o regionales que mejor en la resolución taxonómica de los estudios (Hooghiemstra y van der Hammen 2004, Piperno y Pearsall 1998).

 

Se presenta aquí el primer atlas palinológico de los taxones típicos del bosque subandino de la cuenca media caucana del río San Eugenio (Risaralda), Colombia, y otros elementos indicadores de impacto antrópico sobre dicho ecosistema vegetal, tales como: vegetación de sucesión, plantas domesticadas y cultivadas. Con estos resultados se espera ofrecer una base taxonómica para el desarrollo de futuros estudios palinológicos y la reconstrucción y escenificación del impacto del hombre durante el Cuaternario en el Cauca medio colombiano.

 

 

MATERIALES Y MÉTODOS

 

Área de estudio. El río San Eugenio es un afluente del río Cauca que pertenece al municipio de Santa Rosa de Cabal (departamento de Risaralda), Colombia, sobre el piedemonte occidental de la Cordillera Central (4º 53’ 32,7” N, 75º 38’ 01,9” O), región conocida como Cauca medio (Figura 1) (Mercado-Gómez 2010), dentro del ámbito altitudinal del bosque subandino desde los1.000 hasta los 2.400 m (Cuatrecasas 1958), y en la zona de vida de bosque húmedo premontano (Holdridge 1978). El tramo medio forma un pequeño valle subandino en la vertiente occidental de la Cordillera Central (Macizo volcánico) que se caracteriza por un paisaje ondulado de colinas redondeadas, con vertientes poco empinadas, recubiertas por secuencias muy espesas de cenizas alteradas y suelos profundos (Thouret 1983, Thouret y Fabre 1989). Actualmente, la vegetación natural del área ha sido parcial o completamente sustituida por cultivos de importancia comercial, como café, plátanos y guadua. En algunas áreas se conservan todavía relictos de bosques primarios y secundarios, como también pequeños bosques de galerías (Mercado-Gómez 2010).

 

Selección, recolección y procesamiento de las muestras de polen. Las especies utilizadas en este estudio fueron seleccionadas con base en los registros florísticos y las reconstrucciones paleoecológicas existentes para la cuenca del río San Eugenio, las cuales tienen importancia tanto en las interpretaciones climáticas como estudios arqueológicos (Aceituno 2012, Aceituno y Lalinde 2011, Mercado-Gómez 2010, Salomons 1986).

 

Las muestreas de polen fueron tomadas de botones florales de ejemplares herborizados en el herbario de la Universidad de Antioquia (HUA), Medellín, Colombia. Las especies que no presentaron botones florales se recolectaron directamente de las plantas en campo. Los granos de polen fueron preparados siguiendo el método de acetólisis de Erdtman (1986) y montados en gelatina glicerinada de acuerdo a la fórmula de Kisser (Brown 1960). Las observaciones se hicieron en un microscopio de luz Olympus con micrómetro, y se contaron 25 granos de polen por entidad taxonómica. Asimismo, se elaboró un catálogo con microfotografías aumentadas a 100X, las cuales se citan en la descripción del polen de cada especie del estudio en el inicio de dicha descripción. La nomenclatura seguida fue la de Faegrie y Iversen (1975) y Punt et al. (2007) con modificaciones hechas por Mercado-Gómez et al. (2007), donde los caracteres medidos fueron los siguientes, en vista ecuatorial: eje ecuatorial (E.E.), eje polar (E.P.), y largo y ancho del colpo; en vista polar: diámetro ecuatorial (D.E.) y lado de apolcolpio (L.A.), y otros caracteres como grosor (µm) de la exina, sexina, nexina, largo (µm) y ancho (µm) del poro y presencia de anillo. Finalmente, las placas fueron almacenadas en la palinoteca de la Universidad de Antioquia (P. U de A).

 

 

RESULTADOS

 

Se describieron los granos de polen de 31 especies distribuidas en 16 familias de Angiospermas. Las descripciones polínicas fueron organizadas en orden alfabético dentro de las Angiospermas basales, Monocotiledóneas y Eudicotiledóneas, según el sistema de clasificación APG III (2009).

 

ANGIOSPERMAS BASALES

 

Chloranthaceae

 

Hedyosmum racemosum (Ruiz & Pav.) G. Don. 1834.

Figura 2, A - B.

Mónadas, apolar, ámbito circular; inaberturados; exina de 3,7 µm (± 0,48) de grosor; intectada-clavada, clavas conspicuas distribuidas sobre toda la superficie del grano.  Dimensiones: E.E. 8,8 µm (± 0,63); E.P. 11 µm (± 0,51).

Espécimen estudiado: Colombia. Risaralda: Santa Rosa de Cabal, cerro Mala Cara, 1.400-2.100 m, Jorge Mercado 613 (HUA), placa palinológica P. U de A 1.250.

 

MONOCOTILEDÓNEAS

 

Araceae

 

Anthurium flavidum N. E. E. Br. 1885.

Figura 2, C - E.

Mónadas, isopolar, simétrico radial, ámbito circular y forma prolado esferoidal (P/E: 0,90); triporado, poros circulares de 2 µm (± 1,3) de diámetro; exina 2,47 µm (± 0,51) de grosor, tectada, sexina de mayor grosor que nexina y escultura reticulada con lúmenes homobrocados. Dimensiones: E.E.22,6 µm (± 2,54); E.P. 20,4 µm (± 2,71).

Espécimen estudiado: Colombia: Risaralda: Ricardo Callejas 11576 (HUA), placa palinológica P. U de A 703.

 

Anthurium nigrescens Engl. 1898.

Figura 2, F - H.

Mónadas, isopolar, simétrico radial, ámbito elíptico, forma suboblado (P/E: 0,86); triporado, poros circulares de 2 µm (± 1) de diámetro; exina de 2 µm (± 0,1) de grosor, tectada, sexina de igual grosor que nexina y escultura microrreticulada con lúmenes homobrochados. Dimensiones: E.E. 22,2 µm (± 1); E.P. 19,2 µm (± 1,61).

Espécimen estudiado: Colombia: Antioquia: Corregimiento de Sta. Helena, vereda El Tambito, 23 km de Medellín; 2.300 m, Ricardo Callejas 11575 (HUA), placa palinológica P. U de A 702.

 

Poaceae

 

Panicum maximum Jacq. 1781.

Figura 2, I - J.

Mónadas, heteropolar, simetría bilateral, ámbito circular; monoporado, poro de 4,5 µm (± 0,5) de diámetro, anillo presente de 3,5 µm (± 0,5) de grosor; exina de 2 µm grosor, tectada, sexina igual que nexina, escultura microrreticulada. Dimensiones: E.E. 50 µm (± 3,93). E.P. 48 µm (± 1,2).

Espécimen estudiado: Colombia. Risaralda: Santa Rosa de Cabal, cerro Mala Cara, 1.400-2.100 m, Jorge Mercado 601 (HUA), placa palinológica P. U de A 666.

 

Poidium juergensii (Hack.) Matthei. 1875.

Figura 2, K - L.

Mónadas, heteropolar, simetría bilateral, ámbito circular; monoporado, poro de 4 µm (± 0,5) de diámetro, anillo presente de 2,3 µm (± 0,5) grosor; exina de 2 µm grosor, tectada, sexina de igual grosor que nexina, escultura escabrada. Dimensiones: E.E. 49,3 µm (± 0,57) E.P. 46 µm (± 1).

Espécimen estudiado: Colombia. Risaralda: Santa Rosa de Cabal, cerro Mala Cara, 1.400-2.100 m, Jorge Mercado 603 (HUA), placa palinológica P. U de A 608.

 

Polypogon elongatus Kunth. 1815.

Figura 2, M - N.

Mónadas, heteropolar, simetría bilateral, ámbito circular a sub-circular; monoporado, poro de 4 µm de diámetro, anillo presente de 3 µm grosor; exina de 2 µm grosor, tectada, sexina de mayor grosor que nexina y escultura escabrada. Dimensiones: E.E. 54 µm (± 1); E.P. 48 µm (± 0,8).

Espécimen estudiado: Colombia. Risaralda: Santa Rosa de Cabal, cerro Mala Cara, 1.400-2.100 m, Jorge Mercado 600 (HUA), placa palinológica P. U de A 607.

 

Zea mays L. 1753.

Figura 2, O - P.

Mónadas, heteropolar, simetría bilateral, ámbito elíptico; monoporado, poro 3 µm de largo x 8 µm de ancho, anillo de 3 µm (± 1,19) de grosor; tectada, exina 3 µm de grosor, sexina de menor grosor que nexina, escultura escabrada a ligeramente perforada. Dimensiones: E.E. 130 µm (± 1,19).

Espécimen estudiado: Colombia. Risaralda: Santa Rosa de Cabal, cerro Mala Cara, 1.400-2.100 m, Jorge Mercado 604 (HUA), placa palinológica P. U de A 608.

 

EUDICOTILEDÓNEAS

 

Acanthaceae

 

Justicia filibracteolata Lindau. 1897.

Figura 3, A – C.

Mónadas, isopolar, simetría radial, ámbito elíptico y forma subprolado (P/E 1,31); diporado, poros de 4,91 µm (± 1,43) de largo x 3,72 µm (± 0,93) de ancho; exina 3 µm de grosor, tectada, nexina de menor grosor que sexina, escultura psilada, columelas prominentes cerca al mesocolpo. Dimensiones: E.E.30 µm (± 1,19); E.P. 39,5 µm (± 4,08).

Espécimen estudiado: Colombia. Risaralda: Santa Rosa de Cabal, cerro Mala Cara, 1.400-2.100 m, Jorge Mercado 345 (HUA), placa palinológica P. U de A 1.213.

 

Amaranthaceae

 

Amaranthus spinosus L. 1753.

Figura 3, D – E.

Mónadas, apolares, asimétricos, ámbito elíptico, periporados entre 18 a 22 poros circulares de 3 µm de diámetro; exina de 3 µm grosor, semitectada, sexina de mayor grosor que nexina, escultura reticulada con lumen heterobrocado. Dimensiones: E.E.25,1 µm (± 0,9).

Espécimen estudiado: Colombia: Risaralda: Santa Rosa de Cabal, cerro Mala Cara, 1.400-2.100 m, Jorge Mercado 701 (HUA), placa palinológica P. U de A 703.

 

Asteraceae

 

Acmella oppositifolia (Lam.) R.K. Jansen. 1985.

Figura 3, F – H.

Mónadas, isopolar, simetría radial, ámbito circular y forma prolado esferoidal (P/E 1,06); tetracolporado (2 colporos y 2 pseudocolpos), colpos de 12,73 µm (± 1,2) de largo x 1,9 (± 1) de ancho, ápice agudo, poros de 1,98 µm de largo x 4,68 µm de ancho, lalongado; área polar mediana (IAP: 0,36); exina fina de 2,5 µm (± 0,81) de grosor, tectada, sexina de menor tamaño que nexina, escultura equinada, número de espinas en vista polar 4. Dimensiones: E.E. 31,8 µm (± 3,2); E.P. 33,6 µm (± 3,3); D.E 34,5 µm; L.A 12,4 µm.

Espécimen estudiado: Colombia. Risaralda: Santa Rosa de Cabal, cerro Mala Cara, 1.400-2.100 m, Jorge Mercado 363 (HUA), placa palinológica P. U de A 1.217.

 

Austroeupatorium inulifolium (Kunth) R.M. King & H. Rob. 1970.

Figura 3, I – K.

Mónadas, isopolar, simetría radial, ámbito triangular obtuso convexo y forma esferoidal; tricolporado, colpo de 16,7 µm (± 0,71) de largo x 2,9 µm (± 0,17) de ancho, ápice agudo, poros circular de 1,9 µm (± 0,17) de largo x 2,8 µm (± 0,23) de ancho, lalongado; área polar mediana (IAP: 0,41); exina fina de 3,04 µm (± 0,84) de grosor, tectada-perforada, sexina de igual grosor que nexina, columelas conspicuas y escultura equinada, número de espinas en vista polar 16. Dimensiones: E.E. 35 µm (± 3,41); E.P. 35,3 µm (± 2,64); D.E. 35,5 µm (± 2,96); L.A. 6,3 µm (± 1,15).

Espécimen estudiado: Colombia. Risaralda: Santa Rosa de Cabal, cerro Mala Cara, 1.400-2.100 m, Jorge Mercado 295 (HUA), placa palinológica P. U de A 1.192.

 

Clibadium asperum (Aubl.) DC. 1836.

Figura 3, L N.

Mónadas, isopolar, simetría radial, ámbito triangular obtuso convexo y forma prolado; tricolporado, colpos de 12,2 µm (± 4,63) de largo x 3,3 µm (± 1,86) de ancho, ápice agudo, poros de 1,8 µm (± 0,47) de largo x 4,7 µm (± 1,37) de ancho, lolongado; área polar mediana (IAP: 0,45); exina fina de 3,24 µm (± 0,61) de grosor, tectada, sexina de menor tamaño que nexina, columelas conspicuas y escultura equinada, número de espinas en vista polar 16. Dimensiones: E.E. 36 µm (± 2,14); E.P. 38 µm (± 3,19); D.E. 37 µm (± 2,43); L.A. 17 µm (± 6,34).

Espécimen estudiado: Colombia. Risaralda: Santa Rosa de Cabal, cerro Mala Cara, 1.400-2.100 m, Jorge Mercado 298 (HUA), placa palinológica P. U de A 1.194.

 

Elaphandra patentipilis (S.F. Blake) Pruski & G.P Méndez. 2001.

Figura 3, O – P. Figura 4, A.

Mónadas, isopolar, simetría radial, ámbito triangular obtuso convexo y forma esferoidal; tricolporado, colpos de 21,5 µm (± 1,06) de largo x 1,87 µm (± 0,64) de ancho, ápice agudo, poros de 1,5 µm (± 0,23) de largo x 3,4 µm (± 0,5) de ancho, lolongado; área polar mediana (IAP: 0,43); exina fina de 2,5 µm (± 1,1) de grosor, tectada, sexina de menor tamaño que nexina, columelas conspicuas y escultura equinada número de espinas en vista polar 15. Dimensiones: E.E. 28 µm (± 1,4); E.P. 30,3 µm (± 0,9); D.E. 30,9 µm (± 1,2); L.A. 13,3 µm (± 3,4).

Espécimen estudiado: Colombia. Risaralda: Santa Rosa de Cabal, cerro Mala Cara, 1.400-2.100 m, Jorge Mercado 329 (HUA), placa palinológica P. U de A 1.215.

 

Munnozia hastifolia (Poepe) H. Rob. &Brettell. 1974.

Figura 4, B – E.

Mónadas, isopolar, simetría radial, ámbito triangular obtuso convexo y forma prolado esferoidal; tricolporado, colpos de 15,7 µm (± 3,2) de largo x 3,6 µm (± 1,06) de ancho, ápice agudo, poros de 1,9 µm (± 0,32) de largo x 1,53 µm (± 0,30) de ancho, lolongado; área polar mediana (IAP: 0,46); exina fina de 2,5 µm (± 0,6) de grosor, tectada, sexina de igual grosor que nexina, columelas conspicuas y escultura equinada, número de espinas en vista polar 14. Dimensiones: E.E. 35,1 µm (± 2,4); E.P. 36,5 µm (± 1,7); D.E. 35,05 µm (± 1,9); L.A. 16,2 µm (± 3,9).

Espécimen estudiado: Colombia. Risaralda: Santa Rosa de Cabal, cerro Mala Cara, 1.400-2.100 m, Jorge Mercado 283 (HUA), placa palinológica P. U de A 1.216.

 

Bignoniaceae

 

Tabebuia chrysantha (Jacq) G.Nicholson. 1887.

Figura 4, F – I.

Mónadas, isopolar, simetría radial, ámbito triangular obtuso convexo y forma esferoidal; tricolporado, colpos de 24,9 µm (± 2,3) de largo x 3,7 µm (± 0,48) de ancho, constricto hacia el ecuador y ápice agudo, poros de 2,6 µm (± 0,3) de largo x 2,3 µm (± 0,69) de ancho, lalongado; área polar pequeña (IAP: 0,13); exina gruesa de 4,72 µm (± 1) de grosor, semitectada, sexina de mayor de grosor que nexina, columelas conspicuas y escultura reticulada con lúmenes heterobrocados, reduciendo su tamaño hacia el mesocolpo. Dimensiones: E.E. 32,9 µm (± 2,3); E.P. 31,7 µm (± 2,11); D.E. 33,8 µm (± 1,9); L.A. 4,4 µm (± 0,86).

Espécimen estudiado: Colombia. Risaralda: Santa Rosa de Cabal, cerro Mala Cara, 1.400-2.100 m, Mónica Ospina 003 (HUA), placa palinológica P. U de A 1.109.

 

 

Clethraceae

 

Clethra revoluta (Ruiz & Pav.) Spreng. 1825.

Figura 4, J – L.

Mónadas, isopolar, simetría radial, ámbito circular y forma esferoidal; tricolporado, colpos de 11,7 µm (± 0,67) de largo x 1,4 µm (± 0,51) de ancho, constricto hacia el ecuador, ápice agudo, poros de 2.4 µm (± 0.48) de largo x 2 µm (± 0) de ancho; área polar mediana (IAP: 0,40); exina fina de 1,3 µm (± 0,29) de grosor, tectada, sexina de menor tamaño que nexina, columelas inconspicuas y escultura psilada. Dimensiones: E.E. 20,6 µm (± 0,69); E.P. 19,6 µm (± 0,84); D.E. 20,8 µm (± 1,03); L.A. 8,4 µm (± 1,17).

Espécimen estudiado: Colombia. Risaralda: Santa Rosa de Cabal, cerro Mala Cara, 1.400-2.100 m, Jorge Mercado 614 (HUA), placa palinológica P. U de A 1.251.

 

Euphorbiaceae

 

Euphorbia splendens Bojer ex Hook. 1829.

Figura 4, M – N.

Mónadas, isopolar, simetría radial, ámbito triangular obtuso convexo y forma esferoidal; tricolporado, colpos de 36,8 µm (± 2,04) de largo x 2,32 µm (± 0,41) de ancho, constricto hacia el ecuador, ápice bífido; poros de 2,4 µm (± 0,69) de largo x 9,7 µm (± 0,48) de ancho, lalongado; área polar pequeña (IAP: 0,22); exina gruesa de 4,83 µm (± 0,69) de grosor, semitectada, sexina de mayor de grosor que nexina, columelas conspicuas y escultura reticulada, con lúmenes heterobrocados. Dimensiones: E.E. 41,2 µm (± 4,07); E.P. 46,2 µm (± 2,20); D.E. 40,1 µm (± 6,15); L.A. 8,8 µm (± 1,47).

Espécimen estudiado: Colombia. Risaralda: Santa Rosa de Cabal, cerro Mala Cara, 1.400-2.100 m, Jorge Mercado 615 (HUA), placa palinológica P. U de A 1.251.

 

Manihot sculenta Crantz. 1766.

Figura 4, O.

Mónadas, apolar, asimétrica, ámbito circular; periporado, 12-24 poros de 6,6 µm (± 2,22) de largo x 6,6 µm (± 2,22) de ancho; exina delgada de 9 µm (± 0,42) de grosor, intectada, escultura clavada, clava de 5,6 µm (± 0,51) de largo x 4,2 µm (± 1,68) de ancho, sobre toda la superficie del grano, con una forma irregular. Dimensiones: D.E. 157 µm (± 8,5).

Espécimen estudiado: Colombia. Risaralda: Santa Rosa de Cabal, cerro Mala Cara, 1.400-2.100 m, Jorge Mercado 616 (HUA), placa palinológica P. U de A 1.253.

 

Ricinus communis L. 1753.

Figura 5, A – C.

Mónadas, isopolar, simetría radial, ámbito triangular obtuso convexo y forma oblado esferoidal; tricolporado, colpos de 27,8 µm (± 3,35) de largo x 2,5 µm (±0,52) de ancho, ápice agudo, estrechos, constrictos hacia el ecuador, poros de 4,1 µm (± 1,10) de largo x 4,5 µm (± 1,17) de ancho, lalongado; área polar pequeña (IAP: 0,24); exina fina de 2,95 µm (± 0,60) de grosor, semitectada, sexina de menor tamaño que nexina, columelas conspicuas y escultura microrreticulada con lúmenes homobrocados. Dimensiones: E.E. 37 µm (± 2,36); E.P. 35µm (± 3,52); D.E. 35,9 µm (± 2,73); L.A. 8 µm (± 0,98).

Espécimen estudiado: Colombia. Risaralda: Santa Rosa de Cabal, cerro Mala Cara, 1.400-2.100 m, Jorge Mercado 517 (HUA), placa palinológica P. U de A 1.212.

 

Fabaceae

 

Phaseolus sp. L. 1753.

Figura 5, D F.

Mónadas, isopolar, simetría radial, ámbito triangular obtuso convexo y forma prolado esferoidal; triporado, poros de 5,6µm (± 0,96) de largo x 10,1 µm (± 0,73) de ancho, anillo de 2 µm (± 0,5) de grosor; exina fina de 4 µm (± 0) de grosor, tectada, nexina de igual grosor que nexina y escultura foveolada, foveolas disminuyendo hacia el mesoporo. Dimensiones: E.E. 55,5 µm (± 2,99); E.P. 57,1 µm (± 3,92); D.E. 54,5 µm (± 2,59).

Espécimen estudiado: Colombia. Risaralda: Santa Rosa de Cabal, cerro Mala Cara, 1.400-2.100 m, Jorge Mercado 617 (HUA), placa palinológica P. U de A 1.253.

 

Gesneriaceae

 

Kohleria spicata (Kunth) Oerst. 1858.

Figura 5, G J.

Mónadas, isopolar, simetría radial, ámbito triangular obtuso convexo y forma prolado; tricolporado, colpos de 17,6 µm (± 1,42) de largo x 2,39 µm (± 0,98) de ancho, ápice redondeado, poros de 2,8 µm (± 0,63) de largo x 2,9 µm (± 0,99) de ancho, lalongado; área polar pequeña (IAP: 0,24); exina fina de 2,11 µm (± 0,22) de grosor, tectada, sexina de menor tamaño que nexina, columelas conspicuas y escultura escabrada. Dimensiones: E.E. 22,7 µm (± 1,25); E.P. 21,7 µm (± 1,57); D.E. 22,4 µm (± 0,96); L.A. 5,3 µm (± 1,49).

Espécimen estudiado: Colombia. Risaralda: Santa Rosa de Cabal, cerro Mala Cara, 1.400-2.100 m, Jorge Mercado 299 (HUA), placa palinológica P. U de A 1.212.

 

Lamiaceae

 

Hyptis capitata Jacq. 1786.

Figura 5, K – N.

Mónadas, isopolar, simetría radial, ámbito triangular obtuso convexo y forma esferoidal; tricolpado, colpos de 20,6 µm (± 2,36) de largo x 6,7 µm (± 2,95) de ancho, ápice agudo, área polar mediana (IAP: 0,34); exina fina de 2,4 µm (± 0,39) de grosor, semitectada, sexina igual que nexina, columelas conspicuas y escultura reticulada con lúmenes heterobrocados reducidos hacia el área polar. Dimensiones: E.E. 30,36 µm (± 0,78); E.P. 41,21 µm (± 2,77); D.E. 37,91 µm (± 3,9); L.A. 12,84 µm (± 2,26).

Espécimen estudiado: Colombia. Risaralda: Santa Rosa de Cabal, cerro Mala Cara, 1.400-2.100 m, Jorge Mercado 367 (HUA), placa palinológica P. U de A 1.218.

 

Salvia scutellarioides Kunth. 2001.

Figura 5, O – P, Figura 6, A – B.

Mónadas, isopolar, simetría radial, ámbito elíptico y forma subprolado; estefanocolpado, 6 colpos de 25 µm (± 3) de largo x 2 µm (± 1,1) de ancho, ápice agudo, área polar pequeña (IAP: 0,20 ); exina fina de 3 µm (± 0,42) de grosor, semitectada, sexina de mayor grosor que nexina, columelas conspicuas y escultura reticulada con lúmenes homobrocados Dimensiones: E.E. 57 µm (± 4,71); E.P. 67 µm (± 3,82); D.E. 67 µm (± 7,49); L.A. 14 µm (± 3,07).

Espécimen estudiado: Colombia. Risaralda: Santa Rosa de Cabal, cerro Mala Cara, 1.400-2.100 m, Jorge Mercado 326 (HUA), placa palinológica P. U de A 1.199.

 

Melastomataceae

 

Aciotis purpurascens (Aubl.) Triana. 1871.

Figura 6, C – E.

Mónadas, isopolar, simetría radial, ámbito triangular obtuso convexo y forma subprolado; heterocolporado (tres colporos y tres pseudocolpos),colpos de 13,9 µm (± 5,49) de largo x 1µm (± 1,1) de ancho, ápice agudo, área polar mediana (IAP: 0,42), exina gruesa de 2,61 µm (± 0,48) de grosor, tectada, sexina de menor tamaño que nexina y escultura psilada. Dimensiones: E.E. 20 µm (± 1,15); E.P. 23 µm (± 2,33); D.E. 21 µm (± 1,21); L.A. 9 µm (± 1,02).

Espécimen estudiado: Colombia. Risaralda: Santa Rosa de Cabal, cerro Mala Cara, 1400-2100 m, Jorge Mercado 310 (HUA), placa palinológica P U de A 1200.

 

Aciotis rubricaulis (Mart. ex DC.) Triana. 1871.

Figura 5, F – I.

Mónadas, isopolar, simetría radial, ámbito triangular obtuso convexo y forma prolado esferoidal; heterocolporado (tres colporos y tres pseudocolpos), colpos de 24 µm (± 3,4) de largo x 1,1 µm (± 0,3) de ancho, ápice agudo, área polar grande (IAP: 0,56), exina fina de 2,21µm (±0,52) de grosor, tectada, sexina de menor tamaño que nexina y escultura psilada. Dimensiones: E.E. 31,6 µm (± 1,81); E.P. 32,4 µm (± 1,47); D.E. 31,5 µm (± 1,67); L.A. 17,8 µm (± 3,8).

Espécimen estudiado: Colombia. Risaralda: Santa Rosa de Cabal, cerro Mala Cara, 1.400-2.100 m, Jorge Mercado 305 (HUA), placa palinológica P. U de A 1.209.

 

Clidemia ciliata Pav. ex D. Don. 1823.

Figura 5, J – L.

Mónadas, isopolar, simetría radial, ámbito circular y forma subprolado; heterocolporado (tres colporos y tres pseudocolpos), colpos de 17,1 µm (± 2,3) de largo x 1,3 µm (± 0,3) de ancho, ápice agudo, área polar mediana (IAP: 0,35), exina 1,9 µm (± 0,81) de grosor, tectada, sexina de menor tamaño que nexina y escultura psilada. Dimensiones: E.E. 17µm (± 2,39); E.P. 21 µm (± 2,50); D.E. 17 µm (± 0,95); L.A. 6 µm (± 1,42).

Espécimen estudiado: Colombia. Risaralda: Santa Rosa de Cabal, cerro Mala Cara, 1.400-2.100 m, Jorge Mercado 303 (HUA), placa palinológica P. U de A 1.211.

 

Tibouchina kingii Wurdack. 1969.

Figura 5, M – P.

Mónadas, isopolar, simetría radial, ámbito triangular y forma oblato esferoidal; heterocolporado (tres o cuatro colporos y tres o cuatro colpos), colpos de 14,1 µm (± 0,7) de largo x 2,2 µm (± 0,6) de ancho, ápice agudo, área polar pequeña (IAP: 0,16), exina fina de 1,0 µm de grosor, tectada, no se diferencia sexina de nexina y escultura psilada Dimensiones: E.E.18 µm (± 1,07); E.P. 17 µm (± 0,74); D.E. 18 µm (± 1,10); L.A. 3 µm.

Espécimen estudiado: Colombia. Antioquia: Medellín 1.400 m., L. Uribe-U. 6.511 (Herbario COL); placa palinológica 5.966.

 

Phyllanthaceae

 

Phyllanthus symphoricarpoides Kunth. 1817.

Figura 7, A – D.

Mónadas, isopolar, simetría radial, ámbito triangular obtuso convexo y forma esferoidal; tricolporado y tetracolporado, colpos de 8,7 µm (± 0,48) de largo x 1,5 µm (± 0,52) de ancho, ápice agudo, poros de 2 µm (± 0) de largo x 2 µm (± 0) de ancho, con anillo de 1 µm (± 0,11) de grosor, lalongado; área polar pequeña (IAP: 0,25); exina gruesa de 3 µm (± 0,3) de grosor, semitectada, sexina de mayor de grosor que nexina, columelas conspicuas y escultura reticulada con lúmenes homobrocados. Dimensiones: E.E.24,4 µm (± 1,42); E.P. 23,9 µm (± 0,87); D.E. 23,7 µm (± 0,94); L.A. 6,3 µm (± 0,48).

Espécimen estudiado: Colombia. Risaralda: Santa Rosa de Cabal, cerro Mala Cara, 1.400-2.100 m, Jorge Mercado 516 (HUA), placa palinológica P. U de A 1.252.

 

Solanaceae

 

Solanum acerifolium Dunal. 1816.

Figura 7, E – G.

Mónadas, isopolar, simetría radial, ámbito triangular obtuso recto y forma esferoidal; tricolporado, colpos de 27,7 µm (± 0,82) de largo x 1,0 µm de ancho, ápice agudo, poros 4,7 µm (± 0,95) de largo x 4,7 µm (± 0,95) de ancho, lalongado; área polar mediana (IAP: 0,24), exina fina de 2,0 µm (± 0) de grosor, tectada, sexina de igual grosor que nexina y escultura psilada. Dimensiones: E.E.26,5 µm (± 1,72); E.P. 27,8 µm (± 0,92); D.E. 27,0 µm (± 0,67); L.A. 6,6 µm (± 0,70).

Espécimen estudiado: Colombia. Santander: Suaita, J.L. Fernández-A et al. 20.903 (Herbario COL); placa palinológica 5.967.

 

Solanum quitoense Lam. 1794.

Figura 5, H – J.

Mónadas, isopolar, simetría radial, ámbito triangular obtuso convexo, forma esferoidal; tricolporado, colpos de 12,9 µm (± 1,20) de largo x 1,0 µm (± 0) de ancho, poros de 5,0 µm de largo x 2,0 µm de ancho, lalongado; área polar mediana (IAP: 0,38 ); exina fina de 1,0 µm (± 0) de grosor, tectada, no se diferencia sexina de nexina y escultura psilada Dimensiones: E.E.15,3 µm (± 0,95); E.P. 17,2 µm (± 0,63); D.E. 15,0 µm (± 0,67); L.A. 5,7 µm (± 0,82).

Espécimen estudiado: Colombia. Caldas, Viterbo; J.M. Peláez (Herbario COL); placa palinológica 4.863.

 

 

Urticaceae

 

Cecropia peltata L. 1759.

Figura 5, K – L.

Mónadas, isopolar, simetría bilateral, ámbito elíptico y forma subprolado; diporado, poros de 2 µm de largo x 3,1 µm (± 0,87) de ancho; exina de 1 µm (± 1) de grosor, tectada, sexina de igual grosor que nexina, columelas inconspicuas y escultura psilada a escabrada Dimensiones: E.E. 8,8 µm (± 0,63); E.P. 11 µm (± 0,51).

Espécimen estudiado: Colombia. Risaralda: Santa Rosa de Cabal, cerro Mala Cara, 1.400-2.100 m, Jorge Mercado 612 (HUA), placa palinológica P. U de A 1.172.

 

 

DISCUSIÓN

 

El polen descrito de las especies estudiadas de la cuenca del río San Eugenio, mostró que la morfología polínica que las caracteriza es particular para cada una de ellas, esto permite utilizar estas particularidades o diferenciaciones como una herramienta útil para la clasificación e identificación de los grupos analizados, características tales como: ausencia o presencia de perforaciones en el techo, patrones esculturales, presencia y tipo de aberturas, entre otras.

 

En la familia Araceae, los granos de polen de las dos especies del género Anthurium no muestran una clara distinción morfológica entre ellas, ambas son mónadas, triporadas, con exina de escultura reticulada y un tamaño que varía entre los 20 a 23µm. Muchas de las especies de este género son halladas al interior del bosque como epífitas (o terrestres), por lo tanto su aparición en el registro de polen puede indicar un bosque maduro como lo sugirió Carlsen (2011).

 

La familia Poaceae por su parte, se caracteriza por presentar granos de polen monoporados, poros con anillo presente y escultura reticulada; sin embargo, aunque estos granos son fácilmente distinguibles de los de otros taxones, al revisar las variaciones al interior de la familia no fue posible hallar grandes diferencias morfológicas, exceptuando Zea mays; esta especie posee granos que superan los 130 µm, característica única para su identificación. En estudios paleoecológicos y arqueológicos, se ha demostrado que esta especie fue cultivada durante el Holoceno en la cuenca del San Eugenio (Aceituno 2012, Aceituno y Loaiza 2007b). El hábito de crecimiento de esta familia es herbáceo y han sido consideradas como componentes de sitios con gran exposición a la luz solar (Simpson 2010).

 

En la familia Acanthaceae, sólo fue hallada Justicia filibracteolata, la cual presenta granos de polen con características únicas (diporados y columelas pronunciadas hacia el lado ecuatorial), su hábito de crecimiento es herbáceo (Simpson 2010), por lo cual se asocia con claros de vegetación. En la familia Amaranthaceae, Amaranthus spinosus tiene granos de polen periporados y con escultura reticulada, fácilmente distinguible de otras especies. Con respecto al hábito de crecimiento esta especie es una hierba que habita en claros de bosque, es considerada como pionera y algunos autores han sugerido que especies de este género, pueden estar asociadas al Zea mays (Dull 2007); por tanto, su hallazgo en el registro paleoecológico puede sugerir un claro de vegetación y un posible proceso de domesticación.

 

En general, la familia Asteraceae tiene granos de polen que se caracterizan por ser mónadas, tricolporados, tectados, tectados-perforados y de escultura equinada. En el sitio de estudio no existen granos de polen diferentes a Asteraceae con escultura equinada; sin embargo, aunque estas características permiten diferenciar bien a esta familia de plantas de otros taxones, las variaciones infragenéricas no son tan claras. No obstante, A. oppositifolia es presenta granos con 4 colpos (2 colporos y 2 pseudocolporos) lo cual indica una diferencia significativa con respecto a los otros taxones.

 

Los granos de polen de Elaphandra patentipilis poseen el mayor tamaño de esta familia (EE. 27-29 µm) con respecto a las especies estudiadas. La importancia de estos granos en los registros polínicos radica en que su hábito de crecimiento es principalmente herbáceo (Freire et al. 2006), como consecuencia de ello su aparición en el espectro polínico en estudios del Cuaternario sugiere que sea interpretado como un claro de vegetación (Salomons 1986).

 

Se encontraron solo una especies de la familias Bignoniaceae y Urticaceae. En Bignoniaceae, Tabebuia chrysantha presenta granos tricolporados con una exina gruesa y escultura reticulada. Esta especie es abundante en las selvas medianas subcaducifolias y también se presenta en vegetación secundaria; además, crece tanto en el bosque seco tropical como en el pie de montaña hasta los 1.000 m (Gentry 2009, Rangel et al. 2003).

 

Para Urticaceae, Cecropia peltata, es una especie de granos pequeños (8-10 µm) y diporados, lo que hace que esta especie sea identificada fácilmente; este taxón es importante en la sucesión de la vegetación, lo que sugiere que se pueda considerar como un elemento colonizador de áreas perturbadas (Rangel et al. 2003).

 

Por otra parte, Clethra revoluta y Hedyosmum racemosum (Clethraceae y Chloranthaceae, respectivamente), son especies del bosque subandino alto a Andino (Hooghiemstra 1984,Martínez et al. 2013,Salomons 1986). El tamaño de los granos de polen de C. revoluta seda entre 19 y 21 µm y escultura psilada; mientras que H. racemosum es inaperturado y su escultura es clavada. Estas distinciones morfológicas, hacen de estos palinomorfos, únicos en el registro de polen sobre los bosques andinos.

 

Las especies analizadas de Euphorbiaceae, presentan el patrón morfológico más variable dentro de los taxones estudiados en el sitio de estudio. Como tendencia general la familia presenta granos de polen en mónadas, tricolporados con exina semitectada e intectada y escultura reticulada. En la especie Euphorbia splendens son tricolporados, con colpos constrictos hacia el ecuador, ápices bífidos y poro lalongado; además, la escultura es reticulada con lúmenes heterobrocados; mientras que Ricinus communis aunque similar a E. splendens difiere por el ápice agudo. Una especie destacada dentro de esta familia tanto por los rasgos palinológicos como por su valor antropológico es Manihot esculenta (yuca). Esta especie presenta granos periporados, intectados, con escultura clavada (clavas irregulares) y de tamaño grande(150-160 µm); además ha sido hallada como una fuente alimenticia durante el Holoceno en el Cauca medio (Aceituno y Lalinde 2011).

 

Al igual que Manihots culenta, Phaseolus coccineus (fríjol petaco) ha sido encontrado por Aceituno y Lalinde (2011) como una posible planta alimenticia en el Cuaternario, su polen es fácilmente distinguible por la presencia de 3 poros y gran tamaño (52-57 µm).

 

Por otra parte, Kohleria spicata (Gesneriaceae) especie con granos carentes de caracteres conspicuos en su diagnosis (excepto su ápice redondeado) es un taxón que puede ser importante en interpretaciones paleoecológicas como indicador de la humedad, ya que muchas especies de este género se adapta fácilmente a lugares con poca luz, y alta humedad (Kvist y Skog 1992).

 

En la familia Lamiaceae, los granos de polen tuvieron caracteres diagnósticos distinguibles como los colpos hexacolpados de ápice agudo, exina fina y escultura reticulada. Sin embargo, al interior del grupo para separar los géneros y/o especies las características son menos conspicuas. No obstante, se encontró que la reducción de los retículos hacia el eje polar y lúmenes hetero u homobrocados permiten generar una clara diferencia entre Hyptis capitata, que tiene lúmenes heterobrocados reducidos en hacia el área polar y Salvia scutellarioides con lúmenes homobrocados. Con respecto al hábito y ecosistema, las especies de Lamiaceae se caracterizan por ser herbáceas, adaptadas para el crecimiento en sitios con alta luminosidad y espacios abiertos, estas preferencias permiten sugerir que su presencia en el espectro de polen es indicadora de espacios con dosel abierto (Takhtajan 2009).

 

La familia Melastomataceae tiene granos de polen heterocolporados, la cual es una característica específica de esta familia en el sitio de estudio. No fueron hallados caracteres diagnósticos al nivel de las especies a excepción del tamaño en Aciotis rubricaulis (E.E. 30-32µm; E. P. 31-34 µm) con respecto a Aciotis purpurascens, Clidemia ciliata y Tibouchina kingii las cuales presentan un axis ecuatorial y polar que oscila entre 17-22 µm y 16-21 µm, respectivamente. Con respecto al hábito de crecimiento, las cuatro especies de esta familia son hierbas y arbustos, representando taxones del borde de bosque (Takhtajan 2009).

 

Muchas especies del género Phyllanthus (Phyllanthaceae) (en este caso P. symphoricarpoides) pueden ser indicadoras de claros de vegetación, por su forma de crecimiento como herbáceas o arbustivas, que las hace un importante indicador de dicha condición en el registro de polen, sus granos de polen poseen 4 colporos con anillo y escultura reticulada convirtiéndolos en palinomorfos de clara identificación.

 

Los granos de polen de la familia Solanaceae se caracterizan por no presentar características morfológicas conspicuas para establecer diferencias entre los géneros, pero el tamaño es un claro carácter para diferenciar a Solanum acerifolium (E.E. 25-28 µm; E.P. 26-28 µm; D.E.: 26-28 µm) de Solanum quitoense (E.E.14-16 µm; E.P. 16-18 µm; D.E. 14-16 µm). Varias especies de esta familia son comestibles y pudieron ser una importante fuente de alimento para las poblaciones humanas del Holoceno en dicho sitio u otros donde pudiese encontrarse registros de ellos (Aceituno 2012).

 

La descripción de los granos de polen de algunas especies características del área de estudio, permitirán ampliar el número de colecciones de referencia para alcanzar un punto óptimo en la resolución sistemática de las especies polínicas encontradas en el Cuaternario. Las especies estudiadas muestran claras diferencias morfológicas que facilitan su identificación, lo cual permitiría esclarecer la relación del hombre con su entorno en dicho periodo.

 

 

AGRADECIMIENTOS

 

Esta investigación fue financiada por el Comité para el Desarrollo de la Investigación (CODI) de la Universidad de Antioquia y realizado dentro del marco del proyecto “Patrón de movilidad y estructura interna de los sitios tempranos en la vertiente Oriental y Andina del Cauca medio”. Los autores expresan su agradecimiento a Francisco J. Aceituno (director del proyecto) por su soporte durante la investigación. Ana Zabala, Diana Zapata y Laura Gómez por su trabajo en el laboratorio. De igual forma, los autores presentan sus agradecimientos a Felipe Cardona por facilitar el uso del Herbario Universidad de Antioquia (HUA); a Francisco J. Roldán, Ricardo Callejas, y Álvaro Idárraga por su contribución en las determinaciones taxonómicas.

 

 

REFERENCIAS

 

Aceituno FJ. 2012. Orígenes de la domesticación y desarrollo de la agricultura en Colombia. En: Hermo D, Miotti L, editores. Biografías de paisajes y seres. Visiones desde la arqueología sudamericana. Córdoba (Argentina): Encuentro Grupo Editor y Editora UN Catamarca. p. 17-36.

Aceituno FJ, Castillo N. 2005. Mobility strategies in Colombia’s middle mountain range between the early and middle Holocene. Before Farming, 2 (2): 1-17.

Aceituno FJ, Lalinde V. 2011. Residuos de almidones y el uso de plantas durante el Holoceno medio en el Cauca Medio (Colombia). Caldasia, 33 (1): 1-20.

Aceituno FJ, Loaiza N. 2007a. Ecología histórica en sociedades de pequeña escala En: Aceituno FJ, Loaiza N, editores. 2007b. Domesticación del bosque en el Cauca medio colombiano entre el Pleistoceno final y el Holoceno medio. British Archaeological Reports (International Series 1654). Oxford: Archaeopress. p. 21-25.

Aceituno FJ, Loaiza N, editores. 2007b. Domesticación del bosque en el Cauca medio colombiano entre el Pleistoceno final y el Holoceno medio. British Archaeological Reports (International Series 1654). Oxford: Archaeopress. p. 138.

APG III. 2009. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. Botanical Journal of the Linnean Society, 161 (2): 105-121.

Brown CA. 1960.Palynological techniques. Baton Rouge (Louisiana, E. U. A.): Louisiana State University Press. p.188.

Carlsen M. 2011. Understanding the origin and rapid diversification of the genus Anthurium Schott (Araceae), integrating molecular phylogenetics, morphology and fossils. [Ph. D. thesis]. [Saint Louis (MO, U. S. A.)]: University of Missouri. p. 157.

Cuatrecasas J. 1958. Aspectos de la vegetación natural de Colombia. Revista Academia Colombiana de Ciencias Exactas, 10 (40): 221-268.

Dull RA. 2007. Evidence for forest clearance, agriculture, and human-induced erosion in           precolumbian El Salvador. Annals of the Association of American Geographers, 97   (1): 127-141.

Erdtman G. 1986. Pollen morphology and plant taxonomy: angiosperms: an introduction to palynology. Leiden (Holanda): E.J. Brill. p. 553.

Faegri K, Iversen J. 1975. Textbook of pollen analysis. 3.ªed. Nueva York (E. U. A.), Hafner Press.p. 295.

Freire SE, Urtubey E, Sancho G, Bayón ND, Katinas L, Gutiérrez DG, Giuliano DA, Sáenz AA, Iharlegui L, Delucchi G. 2006. Inventario de la biodiversidad vegetal de la provincia de Misiones: Asteraceae. Darwiniana(nueva serie), 44 (2): 375-452.

Gentry A. 2009. Bignoniaceae. Flora de Colombia. N.º 25. Bogotá, D. C. (Colombia): Missouri Botanical Garden e Instituto de Ciencias Naturales, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia. p. 462.

Holdridge LR. 1978. Ecología basada en zonas de vida. San José (Costa Rica): Instituto Interamericano de Ciencias Agrícolas de la OEA. p. 216.

Hooghiemstra H. 1984. Vegetational and climatic history of the High Plain of Bogotá, Colombia: a continuous record of the last 3,5 million years. Dissertationes Botanicae, 79:1-368.

Hooghiemstra H, van der Hammen T. 2004. Quaternary Ice-Age dynamics in the Colombian Andes: developing an understanding of our legacy. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 359 (1442): 173-181.

Hooghiemstra H, Wijninga VM, Cleef AM. 2006. The paleobotanical record of Colombia: implications for biogeography and biodiversity. Annals of the Missouri Botanical Garden, 93 (2): 297-325.

Kvist LP, Skog LE. 1992. Revision of Kohleria (Gesneriaceae). Smithsonian Contributions to Botany, 79:1-83.

Martínez C, Madriñán S, Zavada M, Jaramillo CA. 2013. Tracing the fossil pollen record of Hedyosmum (Chloranthaceae), an old lineage with recent Neotropical diversification. Grana, 52 (1):1-20.

Mercado-Gómez J, Solano L, Sánchez L. 2007. Morfología polínica de especies pertenecientes a 5 géneros de Melastomataceae para Pamplona Colombia. Bistua, 5 (1): 71-86.

Mercado J. 2010. Análisis polínico en el yacimiento la Pochola: un contexto precerámico en el río San Eugenio (Cauca Medio, Risaralda-Colombia) [Tesis de maestría]. [Medellín (Colombia)]: Instituto de Biología, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Antioquia. p. 122.

Mercado-Gómez JD, Jiménez-Bulla LC, Sánchez-Montaña LR. 2011. Polen de las Magnoliopsida en el Volcán (Pamplona, Colombia) I: familias Apiaceae, Asteraceae, Cunoniaceae, Ericaceae, Fabaceae y Gentianaceae. Caldasia, 33 (2): 619-635.

Piperno DR, Pearsall DM. 1998. The origins of agriculture in the Lowland Neotropics.San Diego (California, E. U. A.): Academics Press. p. 400.

Punt W, Hoen PP, Blackmore S, Nilsson S, Le Thomas A. 2007. Glossary of pollen and spore terminology. Review of Palaeobotany and Palynology, 143(1): 1-81.

Rangel JO, Cleef AM, Salamanca S. 2003. The equatorial interandean and subandean forests of the Parque Los Nevados Transect, Cordillera Central, Colombia (Los bosques ecuatoriales interandinos y subandinos del Transecto Parque Los Nevados, Cordillera Central, Colombia). En: van der Hammen T, dos Santos AG (editores). La Cordillera Central Colombiana. Estudios de Ecosistemas Tropandinos (Studies on tropical Andean ecosystems), 5, Última parte. Vaduz (Liechtenstein): J. Cramer Publisher. p. 143-204.

Salomons JB. 1986. Paleoecology of volcanic soils in the Colombian Central Cordillera (Parque Nacional Natural de los Nevados). El Cuaternario de Colombia, 13: 1-212.

Simpson MG. 2010. Plant systematics. San Diego (California, U. S. A.): Elsevier/Academic Press. p. 752.

Takhtajan A. 2009. Flowering plant. 2nd ed. New York (U. S. A.): Springer. p. 872.

Thouret JC. 1983. La temperatura de los suelos: temperatura estabilizada en profundidad y correlaciones térmicas y pluviométricas. En: van der Hammen T, Pérez-Preciado A, Pinto-E P (editores). La Cordillera Central Colombiana: transecto Parque Los Nevados. Estudios de Ecosistemas Tropandinos (Studies on tropical Andean ecosystems).Volumen 1. Vaduz (Liechtenstein): J. Cramer Publisher. p. 142-149.

Thouret JC, Fabre D. 1989. Procesos morfodinámicos sobre las vertientes de la Cordillera Central (Morphodynamic processes on the slopes of the Central Cordillera). En: van der Hammen T, Diaz-Piedrahita S, Alvarez VJ, editores. La Cordillera Central Colombiana Transecto Parque los Nevados. Estudios de Ecosistemas Tropandinos (Studies on tropical Andean ecosystems). Volumen 3 (Segunda parte).Vaduz (Liechtenstein): J. Cramer Publisher. p. 279-298.

 

Resumen : 83

Métricas de artículo

Cargando métricas ...

Metrics powered by PLOS ALM

Enlaces refback

  • No hay ningún enlace refback.


Copyright (c) 2017 Actualidades Biológicas



Esta publicación hace parte del Sistema de Revistas de la Universidad de Antioquia
¿Quieres aprender a usar el Open Journal system? Ingresa al Curso virtual
Este sistema es administrado por el Programa Integración de Tecnologías a la Docencia
Universidad de Antioquia
Powered by Public Knowledge Project